Etagment des algues

1) Rôle des pigments
Le rôle des pigments a été mis en évidence dans la photosynthèse en 1796 lorsqu’Ingen Hourz reprend les expériences de Priesley. Il montra que seul les parties vertes des plantes retiennent « à la lumière solaire, le carbone à partir de l’acide carbonique ».
• Expérience d’ Englmen

 
Spectres d'absorption (1) et 
d'activité photosynthétique (2)
de l'algue verte Ulva taeniata Les courbes ci-contre montrent que le spectre d'absorption de cette algue se superpose au spectre d'activité photosynthétique c'est dire que les radiations les plus fortement absorbées sont les plus efficaces en ce qui concerne le rendement de la photosynthèse. 
La chlorophylle absorbe les radiations bleues et rouges qui sont utilisées pour la photosynthèse.
On distingue des « familles » de pigments photosynthétiques :
• Les caroténoïdes
On rassemble sous ce terme des pigments jaunes et orangés. Cette couleur est due à l’existence de nombreuses liaisons éthyléniques conjuguées. La plupart des caroténoïdes peuvent être décris à partir de la structure du lycopène. De formule assez proche les uns des autres, leurs spectres d’absorption sont comparables. On distingue facilement chez les végétaux supérieurs le béta carotène, la vioxathine, la zéaxanthine et la lutéine. La coloration brune des algues comme les phalophycées et les diatomées est due à la présence d’un caroténoïde original la fucoxanthine. On n’y trouve pas la viola xanthine et la diactinoxanthine.
• Les pigments tétrapyrroliques
On regroupe dans la famille des pigments tétrapyrroliques les chlorophylles. Ce sont en effet des molécules comportant 4 noyaux pentagonaux de formule brute C₄H₅N. La présence de double liaisons conjuguées entre les atomes de carbone et d’azote, doubles liaisons séparées par une seule liaison simple communique à ces molécules une vive coloration. Les chlorophylles sont des dérivées tétrapyrroliques cycliques contenant du magnésium. Chez les algues rouges et les cyanobactéries, les phycobilines, pigments bleus et rouges sont des pigments biliaires, tout le photochrome des plantes supérieures.
• Les chlorophylles
Le nom chlorophylle a été donné au pigment vert des feuilles par PELLETIER et CAVENTOU, les inventeurs de la quinine en 1818, la technique de chromatographie permit à TSWETT de séparer en 1906, dans l’extrait brut des chlorophylles des caroténoïdes. Les chlorophylles les plus courantes sont les chlorophylles a et b présentes dans tous les végétaux verts terrestres et chez certaines algues vertes. Les chlorophylles sont aisément séparées et facilement caractérisées : on retrouve la chlorophylle c chez les algues brunes (on peut distinguer la chlorophylle c1 et c2), la chlorophylle d chez les algues rouges et la chlorophylle e chez les groupes plus exotiques des xanthophycées.
En solution dans l’acétone ou en autre solvant organique la chlorophylle a est bleu vert, alors que la chlorophylle b est vert jaune. Leurs spectres d’absorption montrent deux bandes d’absorption, l’une dans le bleu (au voisinage de 44O nm) et l’autre dans le rouge (au voisinage de 660 nm). Tous les végétaux effectuent une photosynthèse oxygénique, les eucaryotes, les cyanobactéries et quelques autres contiennent de la chlorophylle a. Les différentes chlorophylles ne diffèrent chimiquement que par quelques détails.
 Leur masse moléculaire est voisine de 900. Toutes montrent les quatre noyaux pyrroles liés entre eux. In vivo les spectres d’absorption des chlorophylles ne peuvent être observés que dans le domaine du « rouge » où les caroténoïdes n’absorbent pas. On peut repérer le pic de la chlorophylle a, légèrement séparé de celui de la chlorophylle b ; mais surtout on y remarque le décalage de ces deux pics vers l’infrarouge. Ce déplacement des maximums d’absorption atteint 10 à 15 nm par rapport aux maximums observés en solution acétonique. L’association des molécules de chlorophylle entre elles et avec des protéines est en général responsable de ce décalage vers les grandes longueurs d’onde.
• Les phycobiliprotéines :
Chez les algues rouges, rhodophycées, il est facile d’obtenir des phycobiliprotéines par extraction douce. Ce sont des protéines que l’on peut séparer électrophorèse. Les deux molécules abondantes sont d’une part la phycoérythrine, qui nous apparaît rouge et qui absorbe les radiations vertes et d’autres part les phycocyanines de couleur bleu et qui absorbe la lumière jaune et orangée. On retrouve aussi en plus une quantité de l’allophycocyanine, bleuté, qui absorbe dans le « rouge clair ». La teneur en ces diverses protéines est très variable d’une espèce à l’autre. Un mélange harmonieux des deux phycobilines, des chlorophylles a et d, des caroténoïdes, peut donner un thalle uniformément noir, absorbant toutes les radiations, comme c’est le cas du genre porphyra. En général, la phycoérythrine domine chez les algues rouges alors que la phycoxyanine qui impose sa couleur aux cyanobactéries. 
La fucoxanthine est le pigment qui donne aux algues brunes leurs couleurs caractéristiques. Les algues brunes contiennent normalement de nombreux plaste disco formes d’un brun doré qui ressemblent par leur biochimie et leur structure aux plastes des chrysophies et des diatomées : ces groupes ont probablement une origine commune. En plus des chlorophylles a et c, les chloroplastes des algues brunes contiennent encore devers caroténoïde, en particulier une grande quantité de xanthophylle et de fucoxanthine qui donne aux algues de cet embranchement leur couleur caractéristique brun foncé ou vert olive.
2) La relation entre les pigments et le milieu aquation (profondeur)
a - Quantité de lumière selon la profondeur

L’eau elle-même absorbe préférentiellement certaines radiations l’absorption étant particulièrement importante dans le rouge. L’atténuation de l’énergie lumineuse obéit à la loi de Beer-Bouguer pour définir l’intensité de lumière au niveau d’une profondeur donnée. Ceci varie avec la longueur d’onde, la période de l’année et avec la nature du biotique car le phytoplancton et la matière organique particulaire et dissoute, diffusent et absorbent aussi la lumière. 
Ainsi dans les eaux marines et lacustes, les caractéristiques de la lumière varient considérablement avec la profondeur. De même que la zone euphotique varie d’un milieu aquatique à un autre.
.L'absorption de la lumière dans la mer c'est l'absorption de l'énergie des photons par transition de niveau d'énergie des atomes et des molécules constituants l'eau de mer. Les différentes concentrations de ces constituants et les différents niveaux d'énergie excitables déterminent la façon dont les différentes longueurs d'onde composant le spectre de la lumière sont absorbées. Du fait de la grande variété des constituants de l'eau de mer, l'analyse théorique de l'interaction entre la lumière et chacun de ces constituants est pratiquement impossible. Cela nous conduit à ne considérer que les constituants pour lesquels un effet sur le spectre d'absorption a été mis en évidence expérimentalement. 
Le premier constituant de l'eau de mer c'est l'eau ! L'eau pure est pour la lumière un milieu très absorbant, en particulier pour les infrarouges. Au second rang, du point de vue de l'absorption on trouve les substances organiques en suspension. Par contre, la plupart des substances composant le sel marin ont peu d'effet sur l'absorption de la lumière dans l'eau. Il n'y a pratiquement pas de différence entre le spectre d'absorption d'une eau de mer très claire et celui de l'eau distillée.
L'atténuation de la lumière sous l'eau est essentiellement due à l'absorption, la diffusion ayant une moindre importance. Cette atténuation est fonction de la longueur d'onde et des caractéristiques physiques et chimiques de l'eau de mer. Cette propriété optique apparente de l'eau de mer permet de la caractériser et donne des informations sur la densité, les concentrations des matières en suspension et la productivité biologique. 
Pour un éclairement naturel de la mer par le soleil, l'intensité lumineuse à une longueur d'onde donnée varie en fonction de la profondeur suivant la loi : 

 
Avec : intensité de la lumière à la surface 
et : coefficient atténuation verticale de l'eau de mer
 
 

b) Spectres d'absorption et pigments


L’énergie électromagnétique de photons lumineux reçue par une molécule peut être diffusée soit absorbée. L’absorption par une molécule de pigment d’une radiation de longueur d’onde 300 à 800 nm (proche ultraviolet à proche infrarouge) aboutit à transmettre l’énergie à un électron d’une couche périphérique (dans un atome de carbone) pour le faire passer sur une couche périphérique supérieure. C’est une transition électronique. La durée de l’absorption est de quelques fentosecondes soit la durée d’une vibration lumineuse. Au cours de l’absorption de la lumière par les pigments, ce sont les électrons faiblement liés aux atomes de carbones des molécules de pigments appelés électron π qui interargissent avec la lumière visible. Les électrons π sont animés d’un mouvement oscillatoire déterminé par le potentiel des différentes charges de la molécule. Ce mot est caractérisé par un spectre discret de fréquence progrès ayant des valeurs bien déterminées chez un pigment de composition donnée, la chlorophylle par ex.
Pour les chlorophylles : l’absorption de photons de lumière bleue (vers 430 nm) ou rouge (vers 660 nm) par la chlorophylle a produit de transitions électroniques génératrices d’état excité ; ce qui traduit dans le spectre d’absorption de la molécule isolée de pigment en solution par l’existence de bandes d’absorption étroite située à ses longueurs d’ondes. Le spectre d’absorption des chlorophylles et caractérisé, dans la région visible du spectre, par deux bandes. La bande principale est située à 430 nm pour la chlorophylle a et 445 pour la chlorophylle b. Dans la zone rouge du spectre, la chlorophylle a présente une bande de grande avec un maxi.


Pour la chlorophylle : L’absorption de photons de lumière bleue (vers 430 nm) ou rouge (vers 660) par la chlorophylle a produit de transitions électroniques génératrices d’état excité ; ce qui traduit dans le spectre d’absorption de la molécule isolée de pigment en solution par l’existence de bandes d’absorptions étroites situées a ces longueurs d’ondes. Le spectre d’absorption des chlorophylles et caractérisé, dans la région visible du spectre, par deux bande. La bande principale est située à 430 nm pour la chlorophylle a et 445 pour la chlorophylle b. Dans la zone rouge du spectre, la chlorophylle a présente une bande de grande taille avec un maximum à 662 nm ; pour la chlorophylle b, la même bande est de taille beaucoup plus petite et son maximum est déplacé vers le bleu. Les chlorophylles sont de couleur verte car elle n’absorbe que très faiblement des radiations vertes (250-550 mm).
 

 
Chez les caroténoïdes : les propriétés spechoxopiques de caroténoïdes dépendent de la longueur de chaînes de liaison conjuguées et de la présence de groupes oxygénés ; cependant tous les caroténoïdes absorbent dans la région bleu vert (460-52O nm) et très peu dans la région jaune orangé du spectre visible. Ils jouent donc un rôle complémentaire des chlorophylles dans l’absorption des photons lumineux. Chez la plupart des caroténoïdes, une partie de l’énergie d’excitation électronique est finalement cédée à la chlorophylle a.
La zeaxanthine, une xanthophylle s’accumulent dans les antennes pigmentaires sous éclairement représentent une exception elle peut recevoir de l’énergie d’excitation en provenance de la chlorophylle a mais ne peut la transmettre à d’autres pigments.

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